Respiração celular e fermentação

PRODUÇÃO ENERGÉTICA

É bastante fácil imaginar que a energia que nos mantém vivos vem da alimentação. Mas qual a relação entre a comida e a energia de uma célula? Quando pensamos na química por trás da produção de energia, devemos focar nossas atenções nas moléculas que servem de combustível aos processos geradores. Assim, depois que ingerimos e digerimos o alimento, cada molécula é direcionada a um conjunto de reações químicas na qual melhor se encaixa. Os carboidratos, foco deste módulo, são movimentados em direção a dois processos principais: respiração celular ou fermentação.

Através de várias reações, então, são quebradas as ligações químicas que mantém unidos os átomos dos carboidratos. Logo, se estas ligações químicas continham energia, a energia liberada pela sua quebra se torna disponível para a utilização pela célula.

No entanto, precisamos manter em mente que um organismo não pode esperar pelo momento no qual precisará de energia para realizar as reações de respiração celular ou fermentação. Estas etapas do seu metabolismo precisam ser realizadas antes que a célula atinja a carência energética. Desta forma, a energia que antes ligava os átomos dos carboidratos, agora precisa ser transferida para uma molécula que seja mais facilmente empregável quando necessário. Esta molécula recebe o nome de adenosina trifosfato ou trifosfato de adenosina, mas comumente nos referimos a ela pela sua forma abreviada: ATP.

Como é possível observar na figura a seguir, uma molécula de ATP contém três grupamentos de fosfato, sendo a ligação entre o segundo e o terceiro grupamentos, uma ligação rica em energia e utilizável pela célula. Assim, sempre que há liberação de energia suficiente pela respiração celular ou pela fermentação, esta energia é utilizada pela célula para unir uma adenosina difosfato (ADP) a mais um grupamento fosfato inorgânico (P_i). O ATP resultante pode ser quebrado, por exemplo, na realização de um transporte ativo através da membrana plasmática, na contração muscular, na propagação de um impulso nervoso, etc. Sempre que este ATP é consumido, na verdade, sua ligação química entre fosfatos é quebrada e a célula volta a ter ADP + P_i, além de acessar a energia liberada.

A respiração pode ser de dois tipos básicos: a aeróbica e anaeróbica.

RESPIRAÇÃO CELULAR AERÓBICA

É aquela que utiliza oxigênio como aceptor final, já a anaeróbica, por sua vez, não utiliza essa substância.

O processo de respiração aeróbica é muito mais eficiente que o da fermentação: para cada molécula de glicose degradada, são produzidas na respiração 38 moléculas de ATP, a partir de 38 moléculas de ADP e 38 grupos de fosfatos.

A respiração aeróbica pode ser dividida em três etapas básicas: glicólise, ciclo de Krebs e fosforilação oxidativa (ou
cadeia respiratória). Vale destacar, no entanto, que a glicólise é uma fase anaeróbica, uma vez que não depende do oxigênio. Nos seres eucariontes, a glicólise ocorre no citosol, e as outras etapas ocorrem em uma organela denominada mitocôndria, já nos procariontes a glicólise e o ciclo de Krebs ocorrem no citoplasma, e a cadeia respiratória no mesossomos.

GLICÓLISE

Nesse processo são liberados quatro hidrogênios, que se combinam dois a dois, com moléculas de uma substância celular capaz de recebê-los: o NAD (nicotinamida-adenina-dinucleotídio).

Ao receber os hidrogênios, cada molécula de NAD se transforma em NADH2. Durante o processo, é liberada energia suficiente para a síntese de 2 ATP.

CICLO DE KREBS

Cada ácido pirúvico reage com uma molécula da substância conhecida como coenzima A, originando: acetil-coenzima A, gás carbônico e hidrogênios.

O CO2 é liberado e os hidrogênios são capturados por uma molécula de NAD formadas nessa reação.

Em seguida, cada molécula de acetil-CoA reage com uma molécula de ácido oxalacético, resultando em citrato (ácido cítrico) e coenzima A, conforme mostra a equação abaixo:

     1 acetil-CoA  +  1 ácido oxalacético → 1 ácido cítrico  + 1 CoA
    (2 carbonos)        (4 carbonos)                  (6 carbonos)

Analisando a participação da coenzima A na reação acima, vemos que ela reaparece intacta no final. Tudo se passa, portanto, como se a CoA tivesse contribuído para anexar um grupo acetil ao ácido oxalacético, sintetizando o ácido cítrico.

Cada ácido cítrico passará, em seguida, por uma via metabólica cíclica, denominada ciclo do ácido cítrico ou ciclo de Krebs, durante o qual se transforma sucessivamente em outros compostos.

Os oito hidrogênios liberados no ciclo de Krebs reagem com duas substâncias aceptoras de hidrogênio, o NAD e o FAD, que os conduzirão até as cadeias respiratórias, onde fornecerão energia para a síntese de ATP. No próprio ciclo ocorre, para cada acetil que reage, a formação de uma molécula de ATP.
Saldo: 2 ATP, 6CO2, 8NADH2, 2FADH2.

FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA

As moléculas de NAD, de FAD e de citrocromos que participam da cadeia respiratória captam hidrogênios e os transferem, através de reações que liberam energia, para um aceptor seguinte. Os aceptores de hidrogênio que fazem parte da cadeia respiratória estão dispostos em sequência na parede interna da mitocôndria.

O último aceptor de hidrogênios na cadeia respiratória é a formação de moléculas de ATP, processo chamado de fosforilação oxidativa. Cada molécula de NADH2 que inicia a cadeia respiratória leva à formação de três moléculas de ATP a partir de três moléculas de ADP e três grupos fosfatos como pode ser visto na equação a seguir:

1 NADH² + ½ O² + 3 ADP + 3P → 1 H²O + 3 ATP + 1 NAD

Já a FADH² formado no ciclo de Krebs leva à formação de apenas 2 ATP.

1 FADH² + ½ O² + 2 ADP + 2P → 1 H²O + 2 ATP + 1 FAD

RESPIRAÇÃO CELULAR ANAERÓBICA

É o processo metabólico celular condicionado em ambientes caracterizados pela ausência de gás oxigênio (O2).

A principal forma de respiração anaeróbia, para produção de ATP, acontece por fermentação. Sendo essa a opção em nossas células musculares, submetidas a um ritmo frenético do metabolismo (contração e relaxamento), em que o fornecimento de oxigênio não supre o esforço requerido, podendo, assim, causar fadiga muscular.

O processo é semelhante à glicólise da respiração celular, diferenciado apenas pelo agente aceptor, neste caso, o ácido pirúvico transformado em ácido lático ou álcool etílico, no instante em que assimila elétrons e prótons H+ da molécula enzimática intermediária NADH.

TIPOS DE FERMENTAÇÃO 

Fermentação Lática 

O NADH transfere seus elétrons diretamente para o piruvato, gerando ácido lático (C3H6O3) como subproduto. Esse tipo de fermentação é realizado por bactérias que fermentam o leite, gerando produtos como iogurtes, que tem o sabor levemente azedo devido ao ácido lático. Esse ácido ainda provoca diminuição do pH do leite, o que leva à coagulação de suas proteínas e produz a coalhada sólida, que vai servir para a fabricação de queijos.

As células musculares também realizam a fermentação lática em situações de pouco oxigênio, como um grande esforço físico. Nesses casos a baixa concentração de O2 torna difícil a realização da respiração celular, e com isso, as células se utilizam da fermentação para obter energia. O aspecto negativo dessa alternativa é o acúmulo de ácido lático nas células, o que causa a dor muscular, embora pesquisas recentes sugerem que esse acúmulo não seria o responsável pela dor. De qualquer forma, o ácido lático produzido nas células musculares é gradualmente transportado pela corrente sanguínea para o fígado, onde é convertido de volta em piruvato e aproveitado nas reações remanescentes de respiração celular.

Fermentação Alcoólica 

O NADH doa seus elétrons para um derivado de piruvato, produzindo etanol. Esse processo é realizado através de duas reações. Na primeira delas, a molécula de piruvato é quebrada produzindo duas moléculas de acetaldeído (C2H4O) e liberando duas moléculas de dióxido de carbono (CO2). Na segunda reação, as duas moléculas de NADH passam seus elétrons para os dois acetaldeídos, transformando-os em duas moléculas de etanol (C2H6O) e regenerando o NAD+. Esse tipo de fermentação é realizado pelo fungo do tipo levedura chamado Saccharomyces cerevisiae. Ele é utilizado na fabricação de bebidas alcoólicas devido à produção de etanol, e na produção de fermento biológico, já que o gás carbônico liberado infla a massa.